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出品：科普中国
制作：张莉俊 中国科学院武汉植物园
监制：中国科学院计算机网络信息中心
正文开始前，我们先来欣赏一波大自然的奇妙美景：
锦屏藤（图片来源：张莉俊拍摄）
空气凤梨（图片来源：张莉俊拍摄）
榕树（图片来源：veer图库）
当你沉浸于锦屏藤“一帘幽梦”的美好景象时，当你被古灵精怪的空气凤梨所吸引时，当你惊叹于榕树独木成林的强大本领时，是否还发现了它们有一个共同的特点：长长的根都暴露在空气中。
这些美丽而强大的自然奇观是怎么形成的？它们又有什么作用呢？今天就跟大家聊一聊造成这些自然现象的幕后大佬——气生根。
同样是根，为什么有的在地上，有的在地下？
气生根是植物在漫长的生存过程中，为适应湿热环境而形成的、行使特殊功能的器官。它是从植物地面上的茎或枝上发出来，暴露在空气中的变态根。气生根常见于兰科、桑科、天南星科、百合科、石蒜科的一些植物中，开篇中锦屏藤漂亮的红色根便是气生根的一种。
众所周知，植物的根一般都是生长在地面以下的，称为“地生根”，起着固定、吸收、输送和储藏营养物质的作用。但是有些植物的根由于环境等原因会产生一些特殊功能，同时形态结构上发生变异，这种现象称为根的变态。“气生根”就是一种生长在空气里的变态根。
植物的地生根和气生根在一定的条件下可以互相转化。例如，当榕树的气生根扎入地下以后，就会变得和地生根完全相同，可以从地下吸取水分，对榕树地上部分起支撑作用；而其地生根长久暴露在空气中，特性也会和气生根完全相同。
植物的地生根和气生根具有相似的内部结构，但是从石斛气生根的电镜扫描中可以看到，气生根的顶端没有根毛，而是进行几次平周分裂，形成根被。根被是一种海绵状组织，它由多层死细胞组成，细胞成多角形，排列紧密，细胞壁局部木栓化加厚成带状或网状花纹，有细微的小孔，适宜吸收水分，并能转运到细胞的内部。
石斛气生根的兰科菌根根被细胞电镜扫描（图片来源：参考文献2）
气生根从生出到老化的过程中，外观也是不断变化的。以小叶榕为例，在下雨或潮湿天气会长出气生根，其尖端开始0-4cm处、呈白色或淡黄色的为新生部分，俗称嫩根；太阳照射、空气干燥和自身老化会使得气生根慢慢地成熟，外观变为黄色，此时称为成熟态；之后继续老化，当气生根表面变成褐色的、类似树皮的木质层便称为老化态，后两种形态都叫老根。老根部分根被较厚，外表粗糙，表面有微孔。又如下图中的锦屏藤，嫩根部分为红色，老根部分为绿色。
锦屏藤的老根与新根（图片来源：张莉俊拍摄）
气生根“空中喝水”的奥秘
科学家通过实验得出，不同状态的气生根，吸水方式也有所不同。
气生根的老根有两种方式吸收水分：一种是通过吸附作用使湿空气中的水蒸气转变成液态水，输送至根内，叫根被的吸附。另一种是通过微孔直接吸收凝结在空气灰粒上的水分，或储存并吸收下雨天时落在根表面的水分，将其输送至根内，叫做根被的吸收。
气生根的嫩根也有两种吸水方式：当气生根在流动的饱和空气中生长了一天后，表面会有密集的白色绒毛长出，绒毛起到凝结核的作用，使得空气中的水蒸气在其表面凝结，进而被输送到根内。这与地生根吸水原理相同，主要通过根毛来吸收空气中的水分。
另一种情况是，当气生根在接近饱和的空气中生长，表面没有白色绒毛长出时，气生根表面凝结水分主要通过浸润相变实现。浸润相变通常指液体在固体表面上发生的，从部分浸润状态到完全浸润状态的转化。发生浸润相变时，气生根周围空气接近饱和，且在气生根表面可以形成气-水分界面，且气生根表面温度略低于周围环境温度。因此，空气中的水蒸气会凝结在气生根表面，进而被输送至植物体内，称为根被的凝结机理。
气生根的生长，受到这三大因素的影响
1、环境影响
气生根的出现与生长环境密切相关。当环境温度高，植物的蒸腾作用大，仅仅依靠地生根不足以维持植物自身利用，植物就可以利用地上部分的茎叶或气生根吸收水分。例如榕树为了适应南方雨量多、高温高湿的环境，树干上长出许多条像绳子一样的气生根，起到辅助呼吸的作用。由于该类植物喜好温暖湿润的环境，多分布在热带和亚热带地区，以热带雨林地区的种类最多。在我国，多分布在长江以南地区。
榕树的气生根（图片来源：张莉俊拍摄）
或者当地下根系营养不足或者呼吸状态不理想时，植物也需要借助气生根吸收空气中的水分。例如火龙果在扦插种植期间，会有枝条冒出气生根，临时起到呼吸空气和吸收水分的作用。
火龙果的气生根（图片来源：中国植物图像库）
2、激素影响
植物激素在气生根的形成过程中扮演着复杂而重要的角色，既可以通过影响细胞的分裂和生长直接调控气生根的发育，又可以通过与其它分子互作来间接调控气生根的发育。研究发现，提高外源或者内源的生长素浓度均能够使植物生长出更多的气生根。例如，乙烯利会促进气生根的发生速度，而且乙烯利浓度增加，气生根的层数、条数和总重也会随之增加，但根却逐渐变细。
3、基因因素
除了外界因素之外，气生根的形成也受基因控制。科学家通过对玉米气生根发育过程的研究，发现生长素相关基因占据重要的比例。例如最先发现的突变体rt1是影响气生根发育的关键基因，具有这种突变体的植株地下根数量基本没有变化，而气生根全部缺失。此外组织学研究发现 RTCS 基因的突变也会影响到气生根的发育过程，从而使得突变体中只保留主根和侧根，而 RTCS 的同源基因 RTCL（RTCS-LIKE）也是生长素响应基因。
五花八门、功能各异的气生根，你见过哪些？
根据气生根的形态和作用不同，可以将其分为以下几类：
1、支持根
一些属于浅根系而植株又较高大的草本植物，如玉米、高粱等，在拔节后抽穗前，近地面的几个节上可环生几层气生的不定根，做向地性生长。入土后在土内产生侧根，有支持植株的特殊作用，称之为支持根，当支持根发育不良时，植株遇到大风易倒伏。此外，支持根也兼有吸收、输导等作用。
玉米的支持根（图片来源：《植物学》）
2、攀援根
一些藤本植物，如爬山虎、络石、薜荔、常春藤等，会从茎的一侧产生许多顶端扁平、易于攀援于物体表面的攀援根。
薜荔的气生根（图片来源：张莉俊拍摄）
3、呼吸根
有些生长在沿海或沼泽地带的植物，如红树、水龙等，可以产生向上生长伸出地面的呼吸根。其表面有呼吸孔，内有发达的通气组织，有利于通气和储存空气。又例如池杉生长在湿度较大的土壤中，也会从地下冒出气生根来帮助呼吸。
池杉的气生根（图片来源：张莉俊拍摄）
4、板根
板根是在特定的环境下，主根发育不良，侧根向上侧隆起生长，与树干基部相接部位形成发达的木质板状隆脊。板根常见于热带树种中，蝶形花科、杜英科、茜草科、卫矛科等植物种类都是常见的板根植物。有的板根可达数米，增强了对巨大树冠的支持力量。
具有板根的山杜英（图片来源：中科院西双版纳植物园官网）
5、附生根
许多附生植物，即不在地面生长，而是在树木的树枝或树干上生长的一类植物，也会产生气生根。其根具有肥厚的根被，适宜于吸收和储存空气中的水分，如热带雨林中的附生兰。
兰花的气生根（图片来源：张莉俊拍摄）
除了“自用”，气生根还能“他用”
玉米气生根的生物固氮
2018年，科学家发现一种生长于墨西哥Sierra Mixe的当地玉米品种，拥有数量众多且分泌大量粘液的气生根，粘液具有低氧和富含糖的特性，并且富集了大量固氮菌，表现出很强的固氮活性。
经多种方法计算，该品种在大气固氮的过程中，对氮素的贡献率达到29%—82%。该玉米的生物固氮机制和植物中控制该过程的遗传学机理还值得进一步研究，以期为减少化肥使用和发展绿色农业提供重要的理论指导。
小叶榕气生根水提液可作为天然培养基
小叶榕气生根中含有内源激素和激素的前体物质，其水提液作为一种天然培养基成分可诱导或提高兰花原球茎增殖率。研究表明小叶榕气生根水提液临时替代激素的办法，对大花蕙兰的生根有较大贡献，为大花蕙兰组织培养开辟了一条新途径，同时也为研究者、企业生产者提供了方便。
总之，植物气生根不仅为植物本身提供了生存的可能，它在植物发育生物学中也是一个重要的研究课题。其形成的生理生化机制，以及对其功能的研究逐渐引起人们的重视，具有广阔的研究和应用前景。
参考文献：
- 植物学，强胜主编，高等教育出版社
- 刘丽莹. 2010. 植物气生根除湿探索性研究. 博士学位论文
- 孙宏蕾. 2019. 利用GWAS解析玉米气生根性状的遗传基础. 硕士学位论文
- 王平等. 2014. 小叶榕气生根水提液对大花蕙兰组织培养的影响. 宜宾学院学报. 14(6):36-38
- 王超等. 2019. 玉米可利用气生根进行高效生物固氮. 中国科学：生命科学. 49(1):89-90
- 杨芳. 2011. 影响榕树气生根引根成活及生长的因素. 安徽农学通报. 17(19):48-49
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